島嶼集団の脆弱性

概要

グアム島の森は、もう鳥が鳴かない。

かつてこの熱帯の島には12種の固有鳥類が生息し、夜明けには森全体が鳥の声で満たされていた。ところが第二次世界大戦後、アメリカ軍の貨物に紛れて1匹のヘビ——ミナミオオガシラ——が上陸した。たった1種の外来ヘビが、12種のうち10種を絶滅に追いやった。グアムの森は今、不気味な沈黙に包まれている。生態学者はこの現象を「沈黙の森」（silent forest）と呼ぶ。

なぜ、たった1種の侵入者が島の生態系をここまで壊滅させられるのか。答えは、島嶼集団の脆弱性——島に生息する生物集団が、大陸の集団と比較して外来種の侵入に対して構造的に無防備であるという、島嶼生物地理学の中心的知見——にある。

ロバート・マッカーサーとE.O. ウィルソンが1967年に発表した『The Theory of Island Biogeography（島嶼生物地理学の理論）』は、この脆弱性の法則を理論化した画期的著作である。核心的な洞察はこうである——島嶼の固有種は長期の隔離環境で独自の進化を遂げた結果、外来の競争者や捕食者に対する防御機構を持たない。島の生き物は、まだ見ぬ敵に対して丸腰なのである。

そして日本は、島国である。日本列島は約1万2,000年にわたる地理的隔離の中で、固有の民族・文化・言語を発達させてきた。島嶼生物地理学が突きつける問いは不穏である——グアムの鳥に起きたことが、日本民族に起きないと断言できる根拠はどこにあるのか。

島嶼生物地理学の理論

マッカーサーとウィルソンの均衡モデル

1967年、二人の若き生態学者が一冊の薄い本を出版した。ロバート・マッカーサー（1930–1972）は42歳で夭折する天才数理生態学者であり、E.O. ウィルソン（1929–2021）はアリの研究から生物多様性の理論に到達した博物学者であった。この二人が示したのは、島嶼に生息する種の数が、移入率（immigration rate）と絶滅率（extinction rate）の動的均衡によって決定されるという、エレガントにして冷酷な法則であった。

移入率: 大陸から島嶼への新たな種の到達率。大陸からの距離が近いほど高く、島にすでに存在する種数が増えるほど低下する
絶滅率: 島嶼上の種が絶滅する率。島の面積が小さいほど高く、種数が増えるほど上昇する

この二つの率が交差する点で、島嶼上の種数は動的均衡（equilibrium）に達する。

距離効果と面積効果

マッカーサーとウィルソンの理論は、島嶼の生物多様性を規定する二つの主要因を明らかにした。

距離効果: 大陸からの距離が遠い島ほど、移入率が低く、種数が少ない。同時に、遠い島ほど固有種の割合が高い。これは隔離が長期化するほど独自の進化が進むことを意味する
面積効果: 面積が大きい島ほど、より多くの種を支えることができ、絶滅率が低い。種数面積関係（species-area relationship）は S = cA^z という冪乗則で表される（Sは種数、Aは面積、cとzは定数）

実験的検証——フロリダキーズ

理論は美しい。だが、それは本当なのか。ウィルソンと若き大学院生ダニエル・シンバーロフは、前代未聞の実験でこの問いに答えた。1960年代、フロリダキーズの小さなマングローブ島嶼に防虫テントをかぶせ、島のすべての節足動物を殺虫剤で一掃したのである。いわば「島をリセット」したわけである。そして再定着の過程を辛抱強く観察した結果、種数は予測通りの均衡値に収束した。生態学において初めて、島一つをまるごと使った大規模野外実験が理論を実証した瞬間であった。

ダイヤモンドによる発展

ジャレド・ダイアモンドは、ニューギニア周辺の島嶼における鳥類の分布を研究し、マッカーサーとウィルソンの理論をさらに発展させた。ダイアモンドは「チェッカーボード分布」——競合する種が互いに排他的に分布するパターン——を発見し、島嶼における種間競争の重要性を示した。また、ダイアモンドは保全生物学への応用として、自然保護区の設計原則（SLOSS論争：Single Large Or Several Small）に島嶼生物地理学の理論を適用した。

島嶼集団の進化的特性

創始者効果とボトルネック効果

島嶼の集団は、その成立過程において創始者効果（founder effect）の影響を受けている。少数の個体が偶然に島に到達し、新たな集団を創始する場合、その集団の遺伝的多様性は母集団と比較して著しく制限される。

エルンスト・マイヤー（1904–2005）は、創始者効果が種分化の主要なメカニズムであると論じた。少数の創始者が持ち込んだ限られた遺伝的変異の上に、隔離環境での独自の自然選択と遺伝的浮動が作用し、固有の種が形成される。

天敵不在の進化——ナイーブな行動

ここから、島嶼の脆弱性の核心に踏み込む。

モーリシャス島のドードーは、人間を見ても逃げなかった。ニュージーランドのカカポは、捕食者が近づくと飛ぶ代わりに凍りついた——飛べないのだから当然である。ガラパゴスのイグアナは、観光客の足元を平然と歩く。これらの行動は「愚鈍」ではない。島嶼で最も重要な進化的特性の一つ——天敵不在の環境で進化した結果としての防御機構の喪失——の産物である。

多くの島嶼では、大型の哺乳類捕食者が数百万年にわたって存在しなかった。恐怖を知らない生き物は、恐怖を学ぶ必要もなかった。生態学者はこれを進化的素朴さ（evolutionary naïveté）と呼ぶ。楽園の住人は、楽園の外に敵がいることを知らないのである。

飛翔能力の喪失: ドードー（モーリシャス島）、モア類（ニュージーランド）、キーウィ（ニュージーランド）など、多くの島嶼の鳥類が飛翔能力を喪失した。捕食者がいない環境では、飛翔に要するエネルギーコストが選択上の不利となったためである
警戒行動の欠如: 島嶼の固有種は人間を含む外来の捕食者に対して恐怖を示さず、容易に接近を許す。これが初期の航海者による大量捕殺を可能にした
化学的防御の低下: 島嶼の植物では、大陸の近縁種と比較して毒性物質の産生が低下している場合がある

島嶼ルール——巨大化と矮小化

島嶼の動物は、大陸の近縁種と比較して体サイズが変化する傾向がある。これを島嶼ルール（island rule）と呼ぶ。

島嶼巨大化: 小型の動物（齧歯類、トカゲ、昆虫など）は島嶼で大型化する傾向がある（例：コモドオオトカゲ）
島嶼矮小化: 大型の動物（ゾウ、シカ、カバなど）は島嶼で小型化する傾向がある（例：フローレス原人）

これらの体サイズの変化は、島嶼の限られた資源と競争条件に対する適応であるが、同時に外来の捕食者や競争者に対する脆弱性を高める要因ともなる。

なぜ島嶼の固有種は侵入に脆弱なのか

ここまでの議論を踏まえて、決定的な問いに答える。なぜ、島の生き物はこれほどまでに外敵に弱いのか。答えは四つの構造的要因に集約される。

進化的素朴さ

天敵不在の環境で進化した島嶼の固有種は、新たな捕食者や競争者に対する防御機構を持たない。大陸の生態系では、捕食者と被捕食者の間の「軍拡競争」（evolutionary arms race）が何百万年にもわたって続き、双方の防御・攻撃能力が洗練されてきた。島嶼の固有種は、この軍拡競争を経験していないため、大陸起源の侵入種に対して致命的に無防備である。

小さな個体群サイズ

島嶼の面積は限られており、それに対応して個体群サイズも小さい。小さな個体群は、外来種の侵入という撹乱に対する回復力（レジリエンス）が低く、アリー効果に陥りやすい。

遺伝的多様性の低さ

創始者効果とボトルネック効果により、島嶼集団の遺伝的多様性は大陸集団と比較して低い。遺伝的多様性の低さは、新たな環境圧力——外来種の侵入を含む——に対する適応能力を制限する。

ニッチの限定性

島嶼の生態系は大陸と比較してニッチの数が少なく、各種が占めるニッチは広い（ニッチの拡張、niche expansion）。しかし、大陸起源の侵入種は、より特殊化された競争能力を持っていることが多く、島嶼の汎用種を競争排除則の論理によって駆逐する。

世界の島嶼における壊滅的事例

理論は事実によって裏付けられなければならない。ここからは、世界各地の島嶼で現実に起きた壊滅の記録を見ていく。これらの事例は例外ではない。島嶼における生物学的侵入の法則的な帰結である。

ハワイ——「世界の絶滅の首都」

ハワイ諸島は最寄りの大陸から約3,800km離れた、太平洋で最も隔離された島嶼の一つである。約3,000万年の壮大な孤独が、驚異的な固有種の多様性を生み出した。しかし、人類の到来以降、ハワイは「世界の絶滅の首都」という不名誉な称号を授かることになる。

固有鳥類の絶滅: ハワイには少なくとも71種の固有鳥類が生息していたが、そのうち48種がすでに絶滅した。残りの23種のうち33種が絶滅危惧種に指定されている
鳥マラリア: 外来の蚊（Culex quinquefasciatus）が媒介する鳥マラリア（Plasmodium relictum）が、低地の固有鳥類を壊滅させた。ハワイの鳥類はマラリア原虫に対する免疫を持たず、感染すると致死率が極めて高い
外来哺乳類: ネズミ、マングース、豚、山羊が持ち込まれ、固有の植物や地上営巣性の鳥類を直接的に破壊した
外来植物: 約1,000種の外来植物がハワイに侵入し、在来植物の生息地を侵食している

ハワイは「世界の絶滅の首都」と呼ばれるほどの壊滅を経験しており、島嶼の固有種がいかに侵入に対して脆弱であるかを示す最も劇的な事例である。

グアム——アメリカ軍が持ち込んだ絶滅

冒頭で触れたグアムの「沈黙の森」の物語を、ここで詳しく見てみよう。

グアム島で起きたことは、島嶼の脆弱性を最も劇的に——そして最も皮肉な形で——示す事例である。第二次世界大戦後、アメリカ軍の物資とともにミナミオオガシラ（Boiga irregularis）が侵入した。体長わずか1〜2メートルのこの夜行性のヘビが、在来鳥類12種中10種を絶滅に追いやり、グアムの森林生態系を壊滅させた。

グアムの鳥類は、ヘビという捕食者と共進化した歴史を持たなかった。ミナミオオガシラに対する逃避行動や防御行動を進化させておらず、まさに「進化的素朴さ」の犠牲となった。アメリカ軍の駐留が、文字通り在来種の絶滅をもたらした事例である。

鳥類の絶滅はさらに連鎖的な影響を引き起こした。花粉を媒介する鳥類の消滅により、多くの在来植物の繁殖が困難となり、また昆虫を捕食する鳥類の不在によりクモの個体数が40倍に増加するなど、生態系全体が変容した。

ニュージーランド——飛べない鳥の悲劇

8,000万年。それがニュージーランドが大陸から切り離されていた時間である。恐竜の時代から始まった壮大な隔離の中で、哺乳類の捕食者がほぼ存在しない楽園が生まれた。鳥は飛ぶ必要がなくなった。モア類（少なくとも9種）は体高3メートルを超える巨鳥に成長し、キーウィは地面を歩くことに特化し、カカポ（フクロウオウム）は世界で唯一の飛べないオウムとなった。翼は退化し、足が太くなった。楽園に空を飛ぶ理由はなかったのである。

モア類の絶滅: マオリの到来（約1280年）から約200年以内に、9種すべてが絶滅した
ヨーロッパ人による破壊: 18世紀以降、ネズミ、イタチ、オコジョ、猫、フェレットなどの哺乳類捕食者が導入され、残存する固有鳥類に壊滅的な打撃を与えた
キーウィの危機: 国鳥であるキーウィは、外来のオコジョやフェレットによる捕食で個体数が急減し、保全プログラムなしには存続不可能な状態にある

ガラパゴス——ダーウィンの研究地の危機

ガラパゴス諸島は、チャールズ・ダーウィンの進化論の着想の源となった島嶼であるが、外来種の侵入により深刻な脅威に直面している。

ヤギの侵入: 家畜として持ち込まれたヤギが野生化し、在来の植生を壊滅的に破壊した。イサベラ島では約10万頭のヤギが在来植生を食い尽くした。プロジェクト・イサベラ（2004–2006年）により大規模な根絶が行われたが、そのコストは約600万ドルに達した
ネズミの侵入: クマネズミとハツカネズミが在来の爬虫類、鳥類の卵、昆虫を捕食し、固有種の存続を脅かしている

マダガスカル——レムール類の危機

マダガスカルは約8,800万年前にアフリカ大陸から分離した巨大な島嶼であり、レムール類を含む驚異的な固有種の宝庫である。しかし、約2,000年前の人類の到来以降、大型のレムール類（体重200kgを超えるアーケオインドリスを含む）はすべて絶滅し、現存する約100種のレムール類のうち95%以上が絶滅の危機に瀕している。

クリスマス島——キイロアオアリの侵入

インド洋のクリスマス島では、外来のキイロアオアリ（Anoplolepis gracilipes）が「スーパーコロニー」を形成し、島の固有種であるアカガニ（Gecarcoidea natalis）を大量に殺戮している。アカガニは年間の大移動で島の生態系において重要な役割を果たしており、その減少は島全体の生態系に連鎖的な影響を及ぼしている。

島嶼における遺伝的浸食

外来種の脅威は、捕食や競争だけではない。もう一つ、より陰険な脅威が存在する——遺伝子の侵食である。島嶼集団は、遺伝的浸食に対しても特に脆弱である。

小集団における交雑の影響

スーウォル・ライトの集団遺伝学理論が示す通り、遺伝子流動の影響は集団サイズに反比例する。大きな集団は少量の遺伝子流動を吸収できるが、小さな集団では同量の遺伝子流動が遺伝的構成を急速に変容させる。

島嶼集団は個体数が限られているため、外来集団との交雑が在来の遺伝子プールに及ぼす影響は、大陸の大集団と比較して格段に大きい。

ハワイのガン類

ハワイの固有種であるハワイガン（ネーネー、Branta sandvicensis）は、20世紀半ばに個体数が約30頭にまで減少した。飼育下繁殖プログラムにより個体数は回復したが、遺伝的多様性は著しく制限されており、近親交配弱勢のリスクが高い。

日本のニホンザルとタイワンザル

日本においても島嶼の固有種に対する遺伝的浸食が進行している。ニホンザル（Macaca fuscata）は日本固有の霊長類であるが、人為的に導入されたタイワンザル（Macaca cyclopis）との交雑が確認されている。特に和歌山県では交雑個体が発見されており、ニホンザルの遺伝的固有性が脅かされている。

島国としての日本

ハワイ、グアム、ニュージーランド、ガラパゴス——ここまで見てきた島嶼の悲劇は、遠い異国の出来事だろうか。否。これらの事例が示す法則は、日本という島国に対しても容赦なく適用される。

地理的隔離の歴史

日本列島は約1万2,000年前の最終氷期の終了以降、海面上昇により大陸から地理的に隔離されてきた。この約1万2,000年の隔離は、生物地理学的には比較的短い期間であるが、縄文人以来の固有の遺伝的構成を持つ集団が形成されるには十分な期間であった。

遺伝的固有性

日本人の遺伝的構成は、縄文人（約1万6,000年前から）と弥生人（約3,000年前から）の混合によって形成された固有のものである。この遺伝的固有性は、長期の地理的隔離によって維持されてきた。2019年の理化学研究所の研究は、日本人集団が東アジアの他の集団から遺伝的に明確に区別されることを確認している。

文化的・言語的固有性

地理的隔離は、生物学的な固有性だけでなく、文化的・言語的な固有性も育んだ。日本語は系統的に孤立した言語であり、他のいかなる言語族にも確実に分類されていない。この言語的孤立は、日本列島の地理的隔離を反映している。

島嶼生物地理学が予測する脆弱性

島嶼生物地理学の理論に照らせば、日本は以下の点で島嶼の固有種と同様の脆弱性を有している。

長期の隔離による固有性: 1万2,000年の隔離で独自の遺伝的・文化的・言語的集団を形成した
限定された面積: 日本列島の面積は約37万8,000km²であり、大陸と比較して限定的である
天敵不在の進化: 歴史的に大規模な外来人口の流入を経験しておらず、そのような事態に対する制度的・文化的防御機構が未発達である
小さな集団サイズの縮小: 少子化により日本人の人口が年間約90万人のペースで減少しており、アリー効果の閾値に近づきつつある

琵琶湖——日本の島嶼生態系の縮図

日本の中に、島嶼の脆弱性を実証する「実験場」がすでに存在する。琵琶湖である。約400万年の歴史を持つこの古代湖は、60種以上の固有種を含む独自の生態系を有していた。ところが、アメリカ原産のオオクチバスとブルーギルのわずか2種の侵入が、この400万年の遺産を壊滅させた。

琵琶湖で起きたことは、日本という「島嶼」全体で起こりうる事態の縮図にほかならない。外来種が導入されれば、長い隔離の歴史の中で進化した固有種は、外来種との競争に対する準備ができていないため、急速に駆逐される。400万年の進化は、数十年の侵入で灰燼に帰した。

リアリズムの観点からの分析

生態学の法則は冷徹である。だが、その法則は自然界にとどまらない。ここからは、島嶼の脆弱性が国際政治においていかなる意味を持つかを分析する。

島嶼国家の安全保障

ハンス・モーゲンソーは『国際政治（Politics Among Nations）』において、国力の要素として地理的条件を重視した。島嶼国家の最大の地政学的資産は、海という自然の障壁である。イギリスは英仏海峡によって大陸の紛争から一定の距離を保ち、日本は日本海と太平洋によって大陸勢力からの直接的な侵入を阻止してきた。

しかし、現代のグローバリズムは、この自然の障壁を制度的に無効化しようとしている。航空輸送の発達、国境管理の緩和、移民政策の自由化は、島嶼国家の最大の防御資産——海による隔離——を事実上消滅させる。

国境管理＝島嶼の障壁の維持

島嶼生物地理学が教える最も重要な教訓は、島嶼の固有種を守る最も効果的な手段は、外来種の侵入を未然に防ぐことである。ニュージーランドは世界で最も厳格な生物学的国境管理を実施しており、あらゆる動植物の持ち込みを厳しく規制している。これは、島嶼の固有種がいかに脆弱であるかを熟知した上での予防的措置である。

同様に、島国の先住民族を守るための最も効果的な手段は、人口の大規模な流入を制限する国境管理にほかならない。一度侵入が定着すれば、根絶は極めて困難となるのは、生物学でも人間社会でも同じである。

グローバリズムは島嶼の障壁を除去する

アメリカ主導のグローバリズムが推進する「国境の開放」「移民の自由化」「多文化共生」は、島嶼生物地理学の観点から見れば、島嶼の固有種を守ってきた障壁を体系的に除去する行為である。

撹乱された生態系が外来種の侵入を許すように、新自由主義的構造改革によって撹乱された日本社会は、外来集団の侵入に対する抵抗力を失いつつある。これは偶然ではなく、アメリカの移民強制の記事で論じた通り、覇権国の戦略的意図に基づくものである。

民族自決権と固有種保全

ここで根本的な問いを立てる。島嶼の固有種を守ることが生態学的な当然の営みであるならば、島国の先住民族を守ることは何と呼ぶべきか。答えは明白である——民族自決権の正当な行使にほかならない。

ニュージーランドがキーウィを守るために外来の捕食者を排除するとき、国際社会はそれを「保全」と呼んで称賛する。ならば、日本が日本民族の人口的・文化的・遺伝的固有性を守るために移民を制限することは、生物学的に見て同一の行為である。それを「排外主義」や「レイシズム」として非難するのは、ニュージーランドにネズミやイタチを自由に持ち込むべきだと主張するのと同じである。

スマートシュリンクは、島嶼国家としての日本が、外来集団の大規模な導入に頼ることなく人口減少に対応するための政策であり、島嶼生物地理学が示す予防原則を政策レベルで具現化したものである。

参考文献

ロバート・マッカーサー・E.O. ウィルソン『The Theory of Island Biogeography（島嶼生物地理学の理論）』（1967年、Princeton University Press）
ダニエル・シンバーロフ・Edward O. Wilson「Experimental Zoogeography of Islands: The Colonization of Empty Islands」（1969年、Ecology, 50: 278–296）
ジャレド・ダイアモンド「The Island Dilemma: Lessons of Modern Biogeographic Studies for the Design of Natural Reserves」（1975年、Biological Conservation, 7: 129–146）
エルンスト・マイヤー『Animal Species and Evolution（動物の種と進化）』（1963年、Harvard University Press）
チャールズ・エルトン『The Ecology of Invasions by Animals and Plants（侵略の生態学）』（1958年、Methuen）
ジャレド・ダイアモンド『Guns, Germs, and Steel（銃・病原菌・鉄）』（1997年、W.W. Norton）
Tim M. Blackburn et al.「A Unified Classification of Alien Species Based on the Magnitude of their Environmental Impacts」（2014年、PLoS Biology, 12: e1001850）
スーウォル・ライト「Evolution in Mendelian Populations」（1931年、Genetics, 16: 97–159）
ハンス・モーゲンソー『Politics Among Nations: The Struggle for Power and Peace（国際政治）』（1948年、Alfred A. Knopf）

島嶼集団の脆弱性